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苔诗与植物进化

袁枚有首小诗,名《苔》:

白日不到处,
青春恰自来。
苔花如米小,
亦学牡丹开。

这首诗令人看后莞尔,为着小苔展示自己的努力,也为着袁枚体察这努力的慧心。“水陆草木之花,可爱者甚繁”,而诗人称颂也多。袁枚察人之不察处,赞美了这容易被人忽视的“苔花”,这是这首《苔》的别致之处,却也是个美丽的错误:小苔干啥都行,就是不大可能开花。不是所有植物都能开花,开花是植物进化到新近(约两亿年前)才发明出来的技能,之前的植物都是无花的。对植物来说,开花等于开挂,有花植物迅速成为地表最强,让人几乎要将有花与植物等价了。

那小苔离开花大概有多远呢?一个不严谨的答案是,大概三亿年吧。苔藓植物 (bryophytes)是最早的陆生植物,分为苔类 (liverwort),藓类 (moss)和角苔类 (hornwort)。苔藓在植物进化上处于一个极为特殊的位置:它们是最早在陆地上生活的植物,它们也是最早的有胚植物 (embryophytes)。可以说,我们所有陆生动物的祖先都是跟着苔藓的脚步爬到陆地上,开垦这新的生存世界的。跟我们现在常见的蕨类植物,裸子植物和被子植物比起来,苔藓的生活史比较特别,它们的生活周期大多数时间是以单倍体的形式存在的,而其二倍体形式比较小,寄生在单倍体植株上。我们人是典型的二倍体生物,和苔藓不一样的是,我们的单倍体精细胞或卵细胞是不能自主生存的。苔藓有花吗?没有。不仅没有花,也没有根,没有维管组织(输导组织)。进化的核心就是变,现存的苔藓植物保留了很多祖先特征,他们是进化的保守派;在当年(约五亿年前),苔藓群体里有一些进化的激进派成员,它们“不满足”于造化的限制,开启了开挂的进化历程,一步步变出了我们生活的这个大千世界。在苔藓之后,植物进化的下一站就是石松植物 (lycophyte)。石松植物或许很多人多见过,但可能没有留下什么深刻印象。在几亿年前,石松植物可是能长到几十米高的参天巨木,绝对让人过目难忘。我们现在烧的煤炭就是它们的身体化成的。石松植物可能是最早具有维管组织的植物,因为有了维管组织,它们才能把水分送到几十米高的顶端去。石松植物之后植物经历了蕨类植物,裸子植物(gymnosperm, 这时候植物开始有了种子了)的进化历程,最后演变出了会开花的被子植物(angiosperm)。现今最早的开花植物化石大概形成于一亿七千万年前,这化石是在南京发现的。这个发现比较有意思,因为在它之前,最早的开花植物化石形成于一亿两千万年前。侏罗纪的时间跨度大概是一亿九千万年前到一亿四千万年前,正好处于这两个时间节点附近,所以这个发现决定了你要是乘坐时间机器回到侏罗纪的话,能不能看到花花草草。植物获得开花的能力可以说是地球史上浓墨重彩的一笔。随着开花而来的频繁的基因交流促进了植物的进化,而和传粉昆虫以及环境之间的交互又促进了昆虫的进化和环境的改变,进而影响了整个地球生物圈。植物上陆扩展了生命的生存范围,而开花植物的出现装点了我们生存的这个世界。

那花到底是什么?对这个问题的一个简单回答是“花是植物的生殖器官。”可惜这个回答是错的,因为只要是植物,就有生殖器官,不管是苔藓还是松柏还是玫瑰。那严谨些怎么说好呢?“花是被子植物的生殖器官。”这个看起来好些,不过被子植物是什么呢?被子植物就是开花植物啊。所以“花是开花植物的生殖器官。”

抛开这个听起来有点绕的回答,我其实更感兴趣的是在古人眼里花是什么?毕竟,古人不一定知道花的生物学功能的。在我国古代,“花”字出现的时间比较晚,据推测应该是魏晋之后才有的。在那之前,我们用“華”字或“蘤”。“華”的象形是一棵树上边满是花枝,表示“花”或者“繁盛的样子”。最开始“華”多用于表示木本植物的花,而“花”字据猜测是为了描述草本植物的花而造的,然后慢慢取代了之前常用的“華”。另一个用来表示花的字是“奇葩”的“葩”,不过用得比“華”或“花”少些。

根据这个造字的过程,估计古人是用“華”或者“花”来描述植物枝丫上那些长得比较显眼的部位吧。这个和柯林斯辞典里对花的描述不谋而合:

A flower is the part of a plant which is often brightly coloured, grows at the end of a stem, and only survives for a short time.

相比之下,韦伯斯特辞典里对花的解释就比较学究了:

Flower: the specialized part of an angiospermous plant that occurs singly or in clusters, possesses whorls of often colorful petals or sepals, and bears the reproductive structures (such as stamens or pistils) involved in the development of seeds and fruit.

这个定义是准确的,不过这准确度对多数人来说想来意义不大。

当年袁枚可能看到了苔上长得一些比较显眼的器官,就想当然地觉得是花,心念一动,就写下了上面那首有意思的小诗吧。如果袁枚看到的不是苔藓的花,那他看到的会是什么呢?我猜测袁枚应该是看到了苔藓的孢蒴了。孢蒴是植物受精后发育出来的器官,里面保存着苔藓的孢子。孢子散发出去以后,如果条件合适,它们会萌发,开始新的一段生命的征程。从这个角度看,孢子跟种子有点像,孢蒴跟花也似乎有点像,不过他们的结构和起源等确实是天差地别的。

有些人觉得袁枚说的“白日不到处”显示了小苔生存环境不佳—在这不好的环境下,小苔依然勇敢生长,展示着自己,前后对比,使得“亦学牡丹开”显得十分励志和动人。实际上,袁枚可能很好的描述了苔藓繁殖所需的环境特征,不过,这和励志一点关系都没有,除了人类自己脑补的那点虚幻的感动。很多苔藓在阳光充足,气候温暖的时候进行的是营养生长,也就是长个子,长叶子;在光照减少,气温降低的时候,才苔藓才从营养生长转变到生殖生长,发生出造精器,造卵器,然后受精,长出孢子体,发育出孢蒴。也就是说,“白日不到处”或许是小苔“花”发,“亦学牡丹开”的前提条件,和很多读者感受到的励志没有半毛钱关系。没有这“白日不到处”,小苔可能就不能“亦学牡丹开”了。不过诗是艺术的,是实际和幻想的结合,我们虽然知道了实际可能是什么,但是不影响我们被自己的幻想感动。所以,每次想到这首小苔,我的脑海里还是会泛起正能量,隔着时空,被小苔和袁枚感动。1


  1. 这篇文章里对植物进化过程叙述过于简化,有不准确的地方;类比也有不恰当之处。